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二、腺上皮和腺

有些部位的被覆上皮除有保护和吸收功能外,也有分泌作用,如胃的单层柱状上皮等。但人体还有许多主要行使分泌功能的上皮,这些上皮称腺上皮(glandular epithelium)。以腺上皮为主要成分组成的器官称腺(gland)。腺细胞的分泌物中含酶、糖蛋白(也称粘蛋白)或激素等,各有特定的作用。

(一)外分泌腺和内分泌腺

在胚胎期,腺上皮起源于内胚层、中胚层或外胚层衍生的原始上皮。这些上皮细胞分裂增殖,形成细胞索,长入深部的结缔组织中,分化成腺。如形成的腺有导管通到器官腔面或身体表面,分泌物经导管排出,称外分泌腺(exocrine gland),如汗腺、胃腺等;如果形成的腺没有导管,分泌物经血液和淋巴输送,称内分泌腺(endocrine gland),如甲状腺、肾上腺等(图2-15)。

腺发生模式图

图2-15 腺发生模式图

(二)蛋白质分泌细胞

蛋白质分泌细胞(protein-secreting cell)大多呈锥体形或柱状,核圆形,位于细胞中央或靠近基底部。细胞基底部胞质显强嗜碱性,顶部聚集许多圆形分泌颗粒,HE染色呈红色,具有这些结构特点的蛋白质分泌细胞称浆液性细胞(serous cell)。电镜下见到,细胞基底部有密集平行排列的粗面内质网,并有许多线粒体位于内质网扁囊之间,核上方有发达的高尔基复合体。分泌过程经以下几个步骤(图2-16):①细胞摄入合成分泌物所需氨基酸等原料;②氨基酸结合到粗面内质网的核糖体上合成蛋白质,进入内质网腔内;③内质网以出芽方式形成小泡,将蛋白质输送到高尔基复合体;④蛋白质进入高尔基复合体,经过加工和浓缩,形成有膜包裹的分泌颗粒;⑤分泌颗粒聚集在细胞顶部,当分泌物释放时,分泌颗粒的膜与顶细胞膜融合,以出胞方式,将分泌物释放到细胞外。整个分泌过程所需要的能量由线粒体产生的ATP供给。浆液性细胞的分泌物为较稀薄的液体,其中含有不同的酶,如各种消化酶等。

胰腺浆液细胞分泌过程示意图

图2-16 胰腺浆液细胞分泌过程示意图

1.合成 2.输送 3.包裹 4.聚集 5.排出右侧表示每个步骤大致所需的时间

(三)糖蛋白分泌细胞

糖蛋白分泌细胞(glycoprotein-secreting cell)分泌糖蛋白,也称粘蛋白(mucoprotein,mucin)。细胞分泌的糖蛋白放后与水结合成粘性液体,称粘液(mucus),覆盖在上皮游离面,起滑润和保护上皮的作用。人体分泌粘液的细胞很多,主要分布于消化管和呼吸道。杯状细胞是散在于上皮中的一种典型的分泌粘液的细胞。另外,分泌粘液的细胞也组成大小不等的腺。分泌粘液的细胞大多呈柱状或锥体形,顶部胞质含许多较大的分泌颗粒,用PAS法染色时,颗粒着色很深;但在HE染色切片中,因不易保存分泌颗粒,致使分泌颗粒所在部位着色很浅,呈泡状或空泡状。细胞核常较扁,位于细胞基底部,核周围的胞质显弱嗜碱性。光镜下,将具有这些结构特点的细胞称粘液性细胞(mucous cell)。电镜下见到,细胞基底部有较多的粗面内质网和游离核糖体。高尔基复合体很发达,位于核上方。顶部胞质中含有许多有膜包裹的分泌颗粒。不同的腺分泌的糖蛋白化学组成有差别,腺细胞的结构也有所不同。

糖蛋白的合成包括蛋白质和多糖的合成,以及蛋白质与多糖结合形成糖蛋白。蛋白质的合成过程与蛋白质分泌细胞基本相同,多糖在高尔基复合体合成,并在此与蛋白质结合成糖蛋白。然后形成分泌颗粒,聚集在细胞顶部,以出胞方式将分泌物释放到细胞外。

(四)类固醇分泌细胞

类固醇分泌细胞(steroid secreting cell)的分泌物为类固醇激素(也称甾类激素)。细胞呈多边形或圆形,核圆形,位于细胞中央,胞质中含许多小脂滴。在HE染色切片中,脂滴中的脂类已被溶解,使胞质泡沫状。电镜下,这类细胞的胞质中粗面内质网和游离核糖体少。滑面内质网丰富,呈管状互相通连成网。高尔基复合体很大,位于核附近,有许多大小不等的线粒体,它们的嵴常呈管状。胞质中有许多含脂类的小泡,但无分泌颗粒(图2-17)。这类细胞贮存分泌物(激素)很少。脂类小泡中贮存较多的胆固醇和甘油三脂,是合成激素的原料。类固醇激素的合成是在滑面内质网和线粒体的酶共同参与下完成的,高尔基复合体也与分泌物合成有关,但确实的作用还不清楚。

 类固醇分泌细胞超微结构模式图

图2-17 类固醇分泌细胞超微结构模式图

(五)多肽分泌细胞

多肽分泌细胞(polyopeptide-secreting cell)能摄取胺或胺前体物,并经脱羧作用将胺前体物转变为胺,并能合成肽。具有这种共同细胞化学特性的细胞统称为APUD细胞(amine precursor uptake and decarboxylationcell)。APUD细胞常单个或成群地存在于一些器官或组织中。在光镜下,APUD细胞形状多为圆形、多边形或锥形,胞质着色浅。细胞基底部胞质内含大小不等的分泌颗粒,故又称基底颗粒细胞(basal granular cell)。HE染色标本中分泌颗粒不易辨认。有些细胞经铬盐染色,颗粒呈棕黄色,称嗜铬细胞。许多细胞可被银盐染色,颗粒着棕黑色,称亲银细胞或嗜银细胞。电镜观察,细胞基底部颗粒的大小、形状及电子致密度依细胞类型而各有不同。胞质内含少量粗面内质网及高尔基复合体,滑面内质网及游离核糖体较丰富。细胞内肽的合成过程与合成蛋白质的细胞基本相同,胺大概在滑面内质网和高尔基复合体生成。分泌物以胞吐或分子渗出方式释放到细胞外。

(六)外分泌腺的结构的分类

按组成外分泌的细胞数目,外分泌腺可分为单细胞腺(unicellular gland)和多细胞腺(multicellular gland)。前述的杯状细胞就是单细胞腺,但人体中大多数腺是多细胞腺。多细胞腺大小不等,一般都由分泌部和导管两部分组成(图2-18)。

1.分泌部 分泌部(secretory portion)的形状为管状、泡状或管泡状。泡状和管泡状的分泌部常称腺泡(acinus)。分泌部一般由一层细胞组成,中央有腔。根据分泌部的形状,腺可分为管状腺(tubular)、泡状腺(acinar gland)和管泡状腺(tubuloacinar gland)(图2-18)

组成分泌部的腺细胞结构,因腺的种类和分泌物性质的不同而有显著差别。消化系统和呼吸管道的一些外分泌腺,分泌部由浆液性细胞或粘液性细胞组成;据此,可将这些腺分为以下几种类型:①浆液性腺(serous gland),腺的分泌部都由浆液性细胞组成;②粘液性腺(mucous gland),腺的分泌部都由粘液性细胞组成;③混合性腺(mixed gland),是指由浆液性细胞和粘液性腺泡共同组成的腺,并常有由浆液性细胞和粘液性细胞一起组成的混合性腺泡(mixed acinus)。但需说明,这种按浆液性细胞和粘液性细胞对腺的分类,只适用于一部分外分泌腺。还有相当多的腺不能按上述特点分类。

2.导管 导管(duct)与分泌部直接通连,由单层或复层上皮构成。导管主要是排出分泌物,但有些腺的导管还有吸收水和电解质及排泌作用。导管有无分支也是外分泌腺分类的一个依据。有些腺的一个或几个分泌部通连一条不分支的导管,称单腺(simple gland);有些腺的导管分成大小不等的几级分支,最小的导管未端通连分泌部,称复腺(compound gland)。通常是把分泌部的形状和导管是否分支两个因素结合一起,将腺进行分类的(图2-18)。

外分泌腺的形态分类

图2-18 外分泌腺的形态分类