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四、胚体形成的胚层分化

从第4周初至第8周末的发育过程,胚胎不仅初具人形,而且胚盘的三胚层分化发育,建成各器官系统的雏形;胎膜和胎盘也于此时期发育形成。此时期的胚胎发育对环境因素的作用十分敏感,某些有害因素(病毒、药物等)易通过母体影响胚胎发育,导致发生某些严重的先天性畸形。

(一)胚体形

随着胚层的分化,扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。这是通过胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶而实现的,也与羊膜腔和卵黄囊的演变有关。胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起。如胚盘中部的生长速度快于边缘部,外胚层的生长速度又快于内胚层,致使外胚层包于胚体外表,内胚层卷到胚体内,胚体凸到羊膜腔内,胚盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长,头侧的生长速度又快于尾侧,因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体,胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。随着胚的进一步发育,胚体腹侧的边缘逐渐靠近,最终在胚体腹侧形成圆索状的原始脐带,与绒毛膜相连(图20-11)。

圆柱形胚体形成的结果:胚体凸入羊膜腔的羊水内;体蒂和卵黄囊连于胚体腹侧脐处,外包羊膜,形成原始脐带;口咽膜和泄殖腔膜分别转到胚体头和尾的腹侧;外胚层包于胚体外表;内胚层卷折到胚体内,形成头尾方向的原始消化管,管中份的腹侧借缩窄的卵黄蒂与卵黄囊通连,管头端由口咽膜封闭,尾端由泄殖腔膜封闭。至第8周末,胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢,初具人形(图20-11)。

 胚体形成和胚层分化

图20-11 胚体形成和胚层分化

(二)胚层分化

胚体形成的同时,三个胚层也逐渐分化形成各器官的原基。

1.外胚层的分化 脊索形成后,诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状,称神经板(neural plate)。神经板随脊索的生长而增长,且头侧宽于尾侧。继而神经板中央沿长轴下隐形成神经沟(neural groove),沟两侧边缘隆起称神经褶(neural fold),两侧神经褶在神经沟中段靠拢并愈合,愈合向两端延伸,使神经沟封闭为神经管(neural tube)。神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并愈合,使神经管位居于表面外胚层的深面(图20-11)。神经管将分化为中枢神经系统以及松果体、神经垂体和视网膜等。在神经褶愈合过程中,它的一些细胞迁移到神经管背侧成一条纵行细胞索,继而分裂为两条分别位于神经管的背外侧,称神经嵴(neural crest),它将分化为周围神经系统及肾上腺髓质等结构。位于体表的表面外胚层,将分化为皮肤的表皮及其附属器,以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和鼻腔与肛门的上皮等。

2.中胚层的分化 中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层(图20-11)。分散存在的中胚层细胞,称间充质,分化为结缔组织以及血管、肌组织等。脊索则大部份退化消失,仅在椎间内残留为髓核。

(1)轴旁中胚层(paraxial mesoderm):紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖,形成一对纵行的细胞索,即轴旁中胚层。它随即裂为块状细胞团,称体节(somite)。体节左右成对,从颈部向尾依次形成,随胚龄的增长而增多,故可根据体节的数量推算早期胚龄。第5周时,体节全部形成,共约42~44对。体节将分化为皮肤的真皮、大部份中轴骨骼(如脊柱、肋骨)及骨骼肌。

(2)间介中胚层(intermediate mesoderm):位于轴旁中胚层与侧中胚层之间,分化为泌尿生殖系统的主要器官。

(3)侧中胚层(lateral mesoderm):是中胚层最外侧的部份,两侧的侧中胚层在口咽膜的头侧汇合为生心区。随着胚体的形成,生心区移到胚体原始消化管的腹侧,口咽膜的尾侧,分化形成心脏。侧中胚层迅速裂为两层。与外胚层邻近的一层,称体壁中胚层(parietall mesoderm),将分化为体壁(包括肢体)的骨骼、肌肉、血管和结缔组织;与内胚层邻近的一层,称脏壁中胚层(visceral mesoderm),覆盖于原始消化管外面,将分化为消化和呼吸系统的肌组织、血管和结缔组织等。两层之间的腔为原始体腔,最初呈马蹿铁形,继而从头端到尾端分化为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。

3.内胚层的分化在胚体形成的同时,内胚层卷折形成原始消化管。原始消化管将分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织,以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱和阴道等的上皮组织。