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第三节 免疫辅佐细胞

在免疫应答过程中,淋巴细胞,尤其是T细胞的活化需要非淋巴细胞的参与;能够通过一系列作用帮助淋巴细胞活化的细胞称为辅佐细胞(accessorycell,AC)。

一、辅佐细胞的共性及作用

1.表达MHCⅡ类分子所有辅佐细胞表面都表达MHCⅡ类分子,这是辅佐细胞递呈抗原所必需的物质,是辅佐细胞的标志分子,抗原递呈的能力与表达MHCⅡ类分子的数量相关。

2.具有吞噬作用这是辅佐细胞处理抗原的基本前提,首先它将抗原通过特定的方式吞入细胞内,进行初步消化处理,然后与MHCⅡ类分子结合,递呈给T细胞。

(二)辅佐细胞的免疫活性

1.抗原递呈作用辅佐细胞能够以容易识别的方式将抗原递呈给T细胞,从而使T细胞活化;具有这项功能的细胞统称为抗递呈细胞(antigen-presentingcell,APC)。APC通常指那些表达MHCⅡ类分子、可向T[XB]H[/XB]细胞递呈抗原的细胞,一般情况下用作辅佐细胞的代名词。

还有一类细胞可将表面抗原与MHCⅠ类分子结合,递呈给Tc细胞,结果是使Tc细胞活化,将递呈细胞自身杀灭,这类细胞通常称为靶细胞(targetcell)。能够表达MHCⅠ类分子的细胞都可成为靶细胞,但一般不算作抗原递呈细胞。

2.协同刺激作用单独的抗原递呈一般不能使T[XB]H[/XB]活化,其活化还需额外的生理刺激,称为协同刺激信号(costimulatorysignal)。这种信号在T[XB]H[/XB]在跨膜蛋白CD28与APC表面的配体B7结合时产生。

二、辅佐细胞的类型及特点

免疫辅佐细胞包括单核吞噬细胞系统的细胞、树突状细胞和B细胞。以数量和功能而论,当以单核吞噬细胞为主。

(一)单核吞噬细胞系统

单核吞噬细胞系统(mononuclearphagocytesystem)包括血液中的单核细胞和组织中的巨噬细胞。这些细胞在形态上和功能上相似,并且具有同源性。单核细胞从血管内移出并分布到全身各组织中,成为巨噬细胞。巨噬细胞在不同器官有不同的名称,例如肝中的Kupffer细胞、肺中的尘细胞、结缔组织中的组织细胞、神经组织中的小胶质细胞、脾和淋巴结中固定和游走的巨噬细胞等。

1.单核-巨噬细胞的表面标志这些标志与其功能相关。

(1)MHCⅡ类分子:所有的单核-巨噬细胞都可表达MHCⅡ类分子,但在吞噬功能活跃时表达旺盛。

(2)FcR和CR:这两种受体通过与IgG及补体C3b、C4b等的结合活性,增强单核吞噬细胞系统细胞的吞噬功能。

(3)趋化因子受体:可以感受趋化因子(chemotacticfactor)的作用而促进单核吞噬细胞系统向炎症区移动。

(4)其他受体:单核-巨噬细胞的活性可以接受许多物质的调节,例如GM-CSF和M-CSF等造血生长因子,Ils和IFN等细胞因子,胰岛素和甲状旁腺素等激素都可通过相应的表面受体作用于单核-巨噬细胞。

2.单核-巨噬细胞的免疫功能

(1)吞噬作用:当病原微生物或其他外来抗原进入机体后,可首先被单核-巨噬细胞吞噬清除(只有少数病原体可在其细胞内繁殖)。这种吞噬作用通过IgG或补体产物而增强。

(2)产生免疫分子:单核吞噬细胞系数细胞可以分泌IL-1,IL-6,IL-8,IL-10,IL-12等白细胞介素,生成α和β干扰素,产生C1~C9、B、D、H和I因子站体系统分子,生成溶菌酶和胶原酶等一些胞内酶类,还可产生前列腺素和白三烯等炎症介质。

(3)向T[XB]H[/XB]细胞递呈抗原和提供协同刺激。

(二)树突状细胞

树突状细胞(dendriticcell,DC)是一类形状不规则的非单核吞噬系统细胞,特点是胞浆有许多长突起呈触须状,使整个细胞的形态象一个蜘蛛。树突状细胞分散于全身的上皮组织和实质性器官,其细胞数量不超过局部细胞总数的1%;也可迁移到血液和淋巴,其数量不超过血液有核细胞总数的0.1%。在不同组织中,树突状细胞有不同名称,例如血液中的树突状细胞、皮肤中的Langerhans细胞、淋巴液中的帆状细胞(veiledcell)、外周淋巴器官中胸腺依赖区的并指状细胞(interdigitaitngcell)等。树突状细胞来源于骨髓的前体细胞,与单核吞噬细胞系统有不同的祖细胞,但是对其发育过程目前尚了解不多。

树突状细胞的吞噬能力较弱,但细胞表面积大,且有丰富的MHCⅡ类分子,所以捕获抗原和递呈抗原的能力很强。树突状细胞有运动能力,所以能在体内搜寻罕见的特异性T细胞经递呈抗原,因此树突状细胞在启动免疫应答方面有重要的意义。

另外,淋巴结皮质区内含有较多的滤泡树突状细胞(follicledendritic,FDC),这类细胞不表达MHCⅡ类分子,不能向T[XB]H[/XB]递呈抗原;但富含Fc受体,能够通过结合抗体以免疫复合物的方式捕获抗原。所以FDC与B细胞的活化和再次抗体应答相关。

(三)其他辅佐细胞

B细胞是产生抗体、主导体液免疫的中心细胞,但它表达MHCⅡ类分子,在一定条件下可递呈抗原。B细胞通过其SIg(抗原受体)结合对应的抗原后,自身不能活化,必须首先处理抗原,并将有效的抗原与表面MHCⅡ类分子连接,递呈给T[XB]H[/XB]细胞,并发放同刺激,在T[XB]H[/XB]细胞活化的同时,B细胞自身也得到活化。但因B细胞的吞噬能力很弱,有能处理颗粒性抗原,所以这种抗原递呈作用受到很大的限制。

另外,还有许多细胞通常不表达MHCⅡ类分子,但在一定的条件下受某些细胞因子诱导也可临时性地表达。例如一些上皮细胞和内皮细胞受IFNγ的诱导可表达MHCⅡ类分子,临时性地起到抗原递呈细胞的作用。

除淋巴细胞和单核细胞外,血液中的其他细胞(例如中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞等)及组织中的肥大细胞也不同程度地参与免疫应答,但只作为效应细胞;它们的免疫作用将在炎症反应和超敏反应中叙述。

表4-3常用免疫细胞的简称和略语一览表

简称或略语全称
AC辅佐细胞
APC抗原递呈细胞
DC树突状细胞
FDC滤泡树突状细胞
CTL细胞毒性T细胞
巨噬细胞
B细胞骨髓(或腔上囊)依赖性淋巴细胞
T细胞胸腺依赖性淋巴细胞
Tc细胞细胞毒性T细胞
T[XB]H[/XB]细胞辅佐性T细胞
T[XB]S[/XB]细胞抑制性T细胞
NK细胞自然杀伤细胞
LAK细胞淋巴因子活化的杀伤细胞